Biolumineszenz und Tagesrhythmik bei Dinoflagellaten
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Formal Metadata
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| Identifiers | 10.3203/IWF/C-2013 (DOI) | |
| IWF Signature | C 2013 | |
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| Production Year | 1997 | |
| Production Place | Göttingen |
Technical Metadata
| IWF Technical Data | Video ; F, 24 min |
Content Metadata
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| IWF Classification |
Transcript: German(auto-generated)
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Das Meer, ein Lebensraum der Dinoflagellaten. Diese mikroskopisch kleinen Lebewesen gehören zum Plankton.
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Sie haben ungewöhnliche und faszinierende Eigenschaften. Wie Landpflanzen nutzen die marinen Primärproduzenten das Sonnenlicht, um organische Substanzen aufzubauen.
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Das Plankton besteht überwiegend aus Einzelern. Sie erzeugen ein Drittel der Primärproduktion der Erde. Häufig sind Diatomäen, die Photosynthese betreiben. Diese Kieselalgen sind unbewegliche Einzeller in einer Größe von 20 bis 200 Mikrometer.
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Neben den Diatomäen sind Dinoflagellaten die wichtigsten Primärproduzenten des Meeresplanktons. Diese Einzeller sind weltweit verbreitet. Zellarchitektur und Lebensweise haben sich sehr unterschiedlich entwickelt.
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Neben Dinoflagellaten, die Photosynthese betreiben, sind andere auf organische Nahrung angewiesen. Unbewegliche, passiv treibende Arten gibt es, wie sich aktiv Fortbewegende. Sie sind weder Tiere noch Pflanzen im engeren Sinne und werden deshalb als Protisten bezeichnet.
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Die folgenden Beispiele zeigen ihren Formenreichtum und ihre Unterschiede in Größe und Fortbewegung. Mit etwa einem Millimeter Durchmesser gehört Pyrocystis noctiluca zu den größten Dinoflagellaten. Von einer Kokoidhülle umgeben wird die Zelle weitgehend durch eine flüssigkeitsgefüllte Vakuole eingenommen.
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Eine verwandte Art Pyrocystis acuta ist spindelförmig. Vier zytoplasmatische Stränge reichen bis in die Spitzen.
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Diese halbmondförmige Art wird wegen ihres Aussehens Pyrocystis lunula genannt. Typisch für die Fototrophen Dinoflagellaten ist die rot-braune Färbung der Chloroplasten, die neben dem Chlorophyll noch das akzessorische Pigment Pyridinin enthalten.
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Eine Zelle teilt sich in der Kokoidhülle. Durch Zeitraffung wird die Dynamik des Zytoplasmas deutlich. Der marinen Primärproduktion entspricht einer hohe Vermehrungsrate der Phytoplankta.
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Eine Generation lebt Stunden bis wenige Tage. Die Pyrocystis-Arten sind fast für die Dauer des gesamten Lebenszyklus unbeweglich. Nur für einen kurzen Zeitraum von weniger als einer Stunde können sich diese Dinoflagellaten aktiv bewegen.
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Auf dieses Stadium bereitet sich die Zelle vor, indem sie bereits in der Kokoidhülle Flagellen ausbildet. Im Gegensatz zur Gattung Pyrocystis ist das weitaus kleinere, eiförmige Amphidinium stets begeißelt. Zwei Flagellen entspringen am apikalen Ende.
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Statt einer Kokoidhülle besitzt diese Amphidinienart wie die Mehrzahl der Dinoflagellaten eine TK.
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Die ebenfalls mit einem Durchmesser von 10 Mikrometer, also nur ein hundertstel Millimeter, recht winzigen Prorozentren drehen sich um ihre Längsachse. Dinoflagellaten sind in Form und Größe sehr unterschiedlich. Aktives Schwimmen oder passives Treiben in der Planktonschicht sind möglich.
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Plankton bedeutet in seinem griechischen Ursprung umherirrend oder umherschweifend. Im heutigen biologischen Sinn ist es eine Bezeichnung für die Gesamtheit der meist kleinen bis kleinsten im freien Raum von Süß- und Meerwasserschwebenden Lebewesen.
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Diese Zellen, Goniaulax polyhedra, sind 50 bis 100 Mikrometer groß. Das Peridinin verleiht ihnen die kräftige braun-rote Farbe. Bei Massenvorkommen dieser Zellen erscheint das Meereswasser rot. Man spricht dann von roten Tiden.
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Da viele Dinoflagellaten Toxine produzieren, kann es bei explosionsartigen Vermehrungen zu Muschel- und Fischvergiftungen kommen, die auch für den Menschen gefährlich werden können.
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Goniaulax polyhedra besitzt eine TK, die sich aus vielen polygonalen Platten zusammensetzt und an eine Rüstung erinnert. Wie Goniaulax polyhedra ist Ceratium horidum eine Fototrophedinoflagellatenart.
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Die intracelluläre TK verleiht der bizarren Zelle Festigkeit. Durch die Form wird die Attraktivität dieser Organismen für Fressfeinde wie Planktonfiltrierer herabgesetzt. Weiterhin erhöhen die bis zu einem Millimeter langen Schwebefortsätze
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den Formwiderstand der Ceratien gegen das Absinken in ökologisch ungünstige Tiefen. Die Flagellen ermöglichen gerichtete Bewegungen, unter anderem auch, um in oberflächennahen Bereichen verbleiben zu können.
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Die Bewegung des longitudinalen Flagellums ist komplex. Extensionen folgen auf Retraktionen.
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Gymnodynium catenatum ist ein besonders toxischer Organismus. Der große Zellkern ist als heller zentraler Bereich erkennbar. Gymnodynium catenatum kann nach Zellteilungen kurze Ketten bilden. Zu Gunsten einer höheren Plastizität ist die Dicke der TK reduziert.
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Die Flagellenanordnung ist für viele Dino-Flagellatenarten typisch. Ein longitudinales Flagellum ist zur Längsachse orientiert und bewirkt Vorwärtsbewegungen.
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Ein Transversalis ist in eine Querfurche eingebettet und lässt die Zelle um ihre Achse rotieren. In einer Kette sind die Flagellenbewegungen stets synchron. Die Kettenbildung erhöht die Schwimmgeschwindigkeit gegenüber einzelnen Zellen.
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Auch im Hinblick auf die Verbreitung einer Art durch Meeresströmungen kann dieses einen Vorteil darstellen. Für Fressfeinde, die ihre Nahrung durch filtrierendes Meerwassers aufnehmen,
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sind aneinandergereite und ohnehin recht toxische Zellen vielleicht weniger geeignet. Auch bei Gymnodynium catenatum handelt es sich um fototrofe Dino-Flagellaten, die auf das Licht in der Planktonschicht angewiesen sind. Das Chlorophyll der Plastiten erscheint hier durch die Fluoreszenzmikroskopie leuchtend rot.
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Goniolax polyedra kann Schwimmgeschwindigkeiten von einem Meter pro Stunde erreichen. Bei einem etwa 50 Mikrometer großen Organismus ist dieses das 20.000-fache der eigenen Körpergröße.
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Die dafür nötige Energie ist äußerst gering, auch wenn das umgebende Medium für eine kleine Zelle wie Goniolax polyedra sehr zäh ist. Bei einem Menschen von 1,75 Meter Körpergröße entspräche dieses einer Schwimmleistung von 35 Kilometer pro Stunde,
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jedoch nicht in Wasser, sondern in Honig. In den oberen Planktonschichten ist die Intensität des Sonnenlichts groß, tiefere Schichten bieten ein hohes Nährstoffangebot. Steht beides zur Verfügung, sind hohe Wachstums- und Zellteilungsraten möglich.
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Goniolax polyedra vollzieht täglich eine Vertikalwanderung über mehrere Meter. Nachts halten sich die Zellen in den tieferen, nährstoffreichen Regionen auf. Durch das Schwimmen in oberflächennahe Bereiche nutzen sie tagsüber das Lichtangebot für ihre Photosynthese.
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Die Vertikalwanderung unterliegt einem zirkadianen Rhythmus. Zirkadian bedeutet circa ein Tag, die Periode dauert etwa 24 Stunden. Hier ist es das Auf- und Abschwimmen der Zellen.
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Der Rhythmus ist endogen und wird durch exogene Zeitgeber nur synchronisiert. Durch diesen zirkadianen Rhythmus sind die Zellen in der Lage, die täglichen Umweltveränderungen zu antizipieren. Goniolax polyedra ist auf das wechselnde Licht- und Nährstoffangebot optimal vorbereitet.
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Ähnliches kann man bei Pyrocystis noctiluca beobachten. Tagsüber muss sich die Zelle dort aufhalten, wo das Lichtangebot für die Photosynthese günstig ist.
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Ein Abkleiden in die Dunkelheit mit seinen verhängnisvollen Folgen muss verhindert werden. Pyrocystis-Arten sind fast immer unbeweglich und besitzen dann keine Flagellen, um aktiv zu schwimmen. Die Vakuole nimmt fast das gesamte Zelllumen ein. Die physikalische Dichte der Vakuolenflüssigkeit ist für den Auftrieb der Zelle entscheidend.
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Mit einem besonderen Mechanismus gelingt es den Organismen ihren Auftrieb zu regulieren. Durch selektive Anreicherung von leichten Ionen wird die Dichte verringert. Die Zelle kann in höhere Planktonschichten aufsteigen.
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Pyrocystis noctiluca verändert nicht nur ihre Position in der Planktonschicht. Die Ausbreitung der Chloroplasten in der Zelle zeigt ebenfalls eine ausgeprägte Tagesrhythmik. Tagsüber sind sie über die gesamte Zelloberfläche verteilt, so wird das Sonnenlicht effektiv genutzt.
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Nachts ziehen sie sich in einen kleinen Bereich zurück. Die Zeitraffung zeigt, wie diese Retraktion der Chloroplasten in den Zytoplasmersträngen verläuft.
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Regt man das Chlorophyll durch kurzwelliges Licht zur Autofluoreszenz an, so erscheinen die Plastiden leuchtend rot. Die Zelle erscheint als rotfluoreszierende Kugel, ein ausgeprägtes Tagsstadium. Mit fortschreitender Tageszeit ziehen sich die Plastiden aus den peripheren Zytoplasmerbereichen zurück.
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Auch Pyrocystis acuta zeigt die tagesrhythmische Plastidenwanderung. Durch Zeitraffung lässt sich die Retraktion der Chloroplasten beobachten.
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Am Tag sind die Plastiden, wie bei Pyrocystis noctiluca, über die gesamte Zelloberfläche verteilt. Die Chloroplasten ziehen sich zur Nacht aus der Peripherie, den Spitzen der spindelförmigen Zelle, zurück. Der zentrale Bereich der Zelle, hier blaufluoreszierend, ist dann ebenfalls frei von Plastiden.
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Pyrocystis lunula besitzt auf jeder Seite ihrer halbmondförmigen Gestalt zwei Fortsätze des Protoplasten. Tagsüber nehmen die Chloroplasten die Zytoplasmerstränge weitgehend ein.
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Mit Beginn der Nacht haben sie sich bereits aus dem zentralen Bereich zurückgezogen. Die blaue Fluoreszenz im Zentrum ist die des Luciferins. Luciferin ist das Substrat der Luziferase, eines Enzyms, das die Biolumineszenz hervorbringt.
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Dinoflagellaten, die fototrof leben und zur Biolumineszenz fähig sind, nutzen tagsüber das Sonnenlicht für die Photosynthese. Die Lichtemission findet vor allem nachts statt.
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Sind die Umweltbedingungen für die Organismen günstig, können Massenvorkommen der einzelligen Alken entstehen.
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Während solcher Dinoflagellatenblüten summiert sich die Biolumineszenz der einzelnen Zellen zu einem regelrechten Meeresleuchten. Dieser Effekt wird in einem Aquarium simuliert. Es enthält viele luminisierende Dinoflagellaten wie Goniaulax poliedra.
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Aufsteigende Luftblasen stimulieren die nächtliche Biolumineszenz. Im nördlichen Europa ist vor allem Noctilucas cintilans an Algenblüten während der Sommermonate beteiligt.
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In ruhigen Bedingungen sammeln sich diese Dinoflagellaten zum Beispiel vor Helgoland an der Meeresoberfläche. Sie können dort Konzentrationen von bis zu 2000 Zellen pro Liter erreichen und das nächtliche Schauspiel des Meeresleuchtens hervorbringen.
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Noctilucas cintilans lebt heterotroph, nimmt organische Nahrung von außen auf. Nicht alle Dinoflagellaten können wie Noctilucas cintilans Licht emittieren. Das Phänomen der Biolumineszenz ist jedoch unter den marinen Dinoflagellaten verbreitet.
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Die morphologischen und biochemischen Grundlagen des Meeresleuchtens konnten bei Goniaulax poliedra weitgehend geklärt werden. Goniaulax poliedra besitzt sogenanntes Cintilans, Mikroquellen, von denen die Biolumineszenz ausgeht.
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Werden Chlorophyll und Luciferin zur Fluoreszenz angeregt, erscheinen diese Cintilans blau.
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Ihre Anzahl variiert tagesrhythmisch. Nachts liegen etwa zehnmal so viele Cintilans vor wie zur Tagesmitte. Diese Cintilans grenzen an eine verzweigte, säurehaltige Vakuole. Wird Goniaulax mechanisch stimuliert, laufen Aktionspotenziale über die Membran dieser sauren Vakuole.
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Eine bemerkenswerte Besonderheit dieser Einzeller. Protonen gelangen hierbei in die Cintilans und lösen die Lichtemission aus.
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Auch Pyrozystisarten zeigen Biolumineszenz. Bei Pyrozystis lunula befindet sich das Luciferin im zentralen Bereich der Zelle. Lichtblitzer haben dort ihren Ursprung.
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Auch bei Pyrozystis acuta ist die Zellmitte der Entstehungsort der Biolumineszenz. Nachts ist dieser Bereich frei von Chloroplasten. Die Zytoplasmastränge gehen bei Pyrozystis noctiluca von einem Pol aus.
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Mit Beginn der Nacht ziehen sich die Chloroplasten aus der Peripherie in den Polbereich zurück. Wird das Luciferin gleichzeitig zur Fluoreszenz angeregt, sind neben den Chloroplasten auch die Mikroquellen zu erkennen,
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von denen die Biolumineszenz bei Pyrozystis noctiluca ausgeht. Wie aufgereite Perlen durchziehen nachts viele Mikroquellen entlang der Zytoplasmastränge die Zelle.
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Die Chloroplasten nehmen in diesem ausgeprägten Nachtstadium nur einen winzigen Bereich der Zelle ein. Die nächtliche Retraktion der Plastiden verhindert, dass emittiertes Licht von diesen absorbiert wird.
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Plastidenwanderung und Biolumineszenz zeigen ein deutliches tagesrhythmisches Verhalten. Die Zellen sind so von vornherein auf den täglichen Hell-Dunkelwechsel vorbereitet.
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Eine mechanische Stimulation kann das Blitzen der Dinoflagellaten auslösen. In einem Aquarium geschieht dieses durch Fische, die in einem dichten Schwarm von Dinoflagellaten schwimmen.
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Das emittierte Licht ist so hell, dass die Konturen der Fische sichtbar werden. Nur Zellen, die sich mit ihrem zirkadianen Rhythmus in der Nachtphase befinden, reagieren auf die mechanische Stimulation mit einem derart starken Blitzen.
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Mit Hilfe einer Spezialkamera soll die Entstehung der Lichtblitze jetzt in einer einzelnen Zelle verfolgt werden. Die sphärische Pyrocystis noctiluca ist durch ihre Größe dazu besonders geeignet.
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Die Chloroplasten haben sich weit zurückgezogen. Viele Mikroquellen sind vorhanden, ein extremes Nachtstadium. In völliger Dunkelheit sind jetzt die Lichtblitze mikroskopisch sichtbar.
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Nur wenn auch die biologische Uhr von Pyrocystis noctiluca Dunkelheit signalisiert, also ein Nachtstadium vorliegt, sind solche Beobachtungen möglich. Mit Beginn der Nacht sind die Chloroplasten bereits kontrahiert und viele Mikroquellen befinden sich in der Zelle.
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Luziferin und Luziferase, also Substrat und Enzym der Biolumineszenzreaktion, liegen in ausreichenden Konzentrationen vor. Das nächtliche Spektakel ist vorbereitet.
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Betrachten wir noch einmal Pyrocystis noctiluca mit dem Fluoreszenzmikroskop. Die blau fluoreszierenden Mikroquellen sind eindeutig die Entstehungsorte der Biolumineszenz.
21:50
Die Biolumineszenz der Dinoflagellaten ist im Hinblick auf Morphologie, Biochemie und Zirkadianorhythmik gut untersucht. Ihre Funktion ist noch weitgehend ungeklärt.
22:05
Da das Licht durch seinen hohen blau-grünen Spektralanteil im Meerwasser weithin sichtbar ist, wird spekuliert, ob dadurch vielleicht Fressfeinde verschreckt werden. Auch die Möglichkeit einer Kommunikation über Lichtsignale wird für Dinoflagellaten diskutiert.
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Das Meeresleuchten bleibt faszinierend. Die mikroskopische Betrachtung erschließt uns eine weitere Dimension dieses Phänomens. Die Entstehung des Lichts kann so in einer einzelnen Zelle verfolgt werden.
22:40
Ein Feuerwerk auf kleinstem Raum.