Cell Division in the Diatom Surirella
This is a modal window.
The media could not be loaded, either because the server or network failed or because the format is not supported.
Formal Metadata
| Title |
| |
| Alternative Title |
| |
| Author | ||
| License | No Open Access License: German copyright law applies. This film may be used for your own use but it may not be distributed via the internet or passed on to external parties. | |
| Identifiers | 10.3203/IWF/W-2209 (DOI) | |
| IWF Signature | W 2209 | |
| Publisher | ||
| Release Date | ||
| Language | ||
| Producer | ||
| Production Year | 1980 |
Technical Metadata
| IWF Technical Data | Video (VHS) ; F, 17 min |
Content Metadata
| Subject Area | |||||
| Genre | |||||
| Abstract |
| ||||
| Keywords |
| ||||
| IWF Classification |
|
Transcript: German(auto-generated)
00:10
Zellteilung der Diatomäe Surirella, eine Würdigung Robert Lauterborns.
00:23
Im Jahr 1896 publizierte Robert Lauterborn eine höchst bemerkenswerte Abhandlung, die bisher weitgehend übersehen worden ist. Ihr Titel lautet Untersuchungen über Bau, Kernteilung und Bewegung der Diatomäen, verlegt bei Engelmann in Leipzig.
00:45
Das Hauptinteresse des damals 25-jährigen Lauterborn galt der gerade erst entdeckten Mythose. Er war einer der ersten, der die Chromosomenbewegung beschrieb. Lauterborn untersuchte lebende Zellen sowie fixierte und gefärbte Proben.
01:03
Seine Zeichnungen sind bestechend exakt. Der Zellzyklus der Diatomäe Navicular Oblonga. Der Zellzyklus von Surirella. In jeder Zelle ist eine hellgraue Plasmaregion zu sehen, darin ein dunklerer Kern. Auch beim Zellzyklus von Navicular Oblonga.
01:22
Wieder die hellgraue Plasmaregion in der Zellmitte, darin der Kern mit dunklen Chromosomen. Unten in der Mitte ein Kern mit der querliegenden hellen zylindrischen Spindel. Metaphasekerne der Diatomäe Hanschia, wieder mit querliegender Spindel, die Lauterborn Zentralspindel nannte.
01:50
Anaphasekerne von Nietzschea. Die Tochterchromosomen sind getrennt, dazwischen die zylindrische Zentralspindel.
02:00
Lauterborns Hauptobjekt war die elliptische Surirella, unten links. Ihre Gleitbewegung ist zeitlich gerafft. In der Seiten, auch Gürtelbandansicht genannt, ist die Zelle rechteckig. Rollt sie in die Schalenansicht, so ist sie wieder elliptisch und an einem Pol etwas breiter.
02:21
Hier im Vergleich mit Clusterium, dessen Zellen vorne und hinten gleichschmal sind. Die Chloroplasten von Surirella sind goldbraun. Die Morphologie ihrer Zellwand wird im Rasterelektronenmikroskop deutlich. Hier in der rechteckigen Seitenansicht. Diese Perspektive wird im Folgenden beibehalten.
02:45
Die elliptische Schalenansicht vom breiten Pol aus. An den dunkel erscheinenden Gürtelbändern überlappen die Zellwandhälften. Die reich skulpturierte Zellwand, jetzt vom schmalen Pol aus gesehen, besteht aus Silikat.
03:01
Ein Blick ins Innere der Interfasezelle zeigt den hellen Zellkern im Zentrum. Flankiert von dunklen Chloroplasten. In der Mitte fällt ein Körnchen auf, das Zentrosom. Es ist in eine Vertiefung des Zellkerns gebettet. Auch bei Lauterborn. In der Mitte der Nieren förmige Zellkern. Darüber das punktförmige Zentrosom.
03:22
Lauterborn sah vom Zentrosom feine Fasern ausstrahlen. Mikrotubuli, wie wir heute wissen. Hier nun im elektronen-optischen Bild. Man nennt das Zentrosom deshalb auch Mikrotubuli-Zentrum. Eine Interfasezelle von Zurirela in Schalenansicht. Beim Durchfokussieren wird der Kern sichtbar.
03:44
Das Mikrotubuli-Zentrum in der Kernvertiefung. Ein Zellkern. Vor der Teilung, wie hier, ist er von paarigen Diktiosomen umgeben. In der Bildmitte das Zentrosom. Es liegt in einer Zytoplasma-Bucht, die tief in den Kern hineinragt.
04:07
Zu Beginn der Prophase zieht das Zentrosom den Kern zum breiten Zellpol. Am Zellpol rechts im Bild entsteht die Zentralspindel. Chromosomen heften sich an sie. Die Metaphase ist erreicht.
04:21
Der querliegende elliptische Chromosomenwulst wird längs von der Spindel durchzogen. Die Anaphase beginnt. Die Zelle schnürt sich durch. Die gesamte Methose dauert hier 20 bis 30 Minuten. Die Zentralspindel, jetzt links im Bild, ist aus parallelen Mikrotubuli aufgebaut und daher im polarisierten Licht doppelbrechend.
04:45
Aufgrund ihrer Lage zur Polarisationsebene erscheint sich hier dunkel. Die Phasen bis zur Spindelentstehung bei Lauterborn. In der Bildmitte der dunkle Zellkern, darüber das punktförmige Zentrosom.
05:03
Der Kern wandert zum breiten Zellpol. Zwischen Kern und Zentrosom die Primordialspindel. Späte Prophase. Über dem Kern die rechteckige Zentralspindel. Das Zentrosom verschwindet. In der Metaphase ist die querliegende helle Spindel von einem Ringwulst aus Chromosomen umgeben.
05:26
In der Anaphase werden die Tochterchromosomen durch Streckung der Spindel getrennt. In der Telophase ist die Zelle geteilt. Die Spindel löst sich auf. Das geschehen nun unter moderner Nomarski-Optik.
05:41
Der Prämie-Totische Kern zeigt erste Anzeichen von Chromatinkondensation. Etwas links der Mitte liegt ein auffallend ruhiges Zentrosom. Die Primordialspindel ist noch zu klein um sichtbar zu sein. Der Kern beginnt zu wandern.
06:03
Das Zentrosom jetzt links am Rand wandert durch die Bildmitte. Oberhalb davon folgt der Kern. Rechts erreicht das Zentrosom den Zellpol.
06:21
Etwas darüber entsteht die junge Spindel. Sie wächst und sinkt in den Kern. Der Chromosomenwulst entsteht. Das entsprechende bei Lauterborn. Im grauen Zytoplasma der Kern mit kondensierenden Chromosomen. Darüber die längliche Spindel. Ganz oben das punktförmige Zentrosom.
06:42
Vom Zentrosom gehen feine Mikrotubuli aus. All das bestätigt die Elektronenoptik. Rechts der große dunkle Kern. Die größere Scheibe in seiner Bucht ist die Primordialspindel. Die kleinere darüber das Mikrotubuli-Zentrum.
07:05
Wird die Spindel transversal geschnitten, so erkennt man ihren Aufbau aus mehreren Schichten. In einer späteren Phase. Die Spindel ist größer geworden. Mikrotubuli wachsen von den Polen. Danach erhält die Spindel eine Bikonkave-Gestalt.
07:27
Dieselbe Spindel geringer vergrößert neben dem dunklen Kern. Das Mikrotubuli-Zentrum ist nicht in der Schnittebene. Zum Vergleich die lebende Zelle. Links der Mitte die Bikonkave-Spindel.
07:41
Darüber das Mikrotubuli-Zentrum. Schon Lauterborn zeigte, dass die Zentralspindel während der Prometaphase in den Kern sinkt. Die Chromosomen heften sich an sie bis zur typischen Metaphase-Konfiguration von Zurirella oben links.
08:01
Auch dies bestätigt das Elektronen-Mikroskop. In der Bildmitte die rechteckige Prophase-Spindel. Links das Zentrosom. In der Prometaphase ist die Kernhülle verschwunden. An die verlängerte Spindel haben sich Chromosomen geheftet.
08:24
Die Metaphase-Spindel ist hohl und zeigt eine zentrale Überlappungszone. Die Kernteilung jetzt am lebenden Zellkern. Links erreicht das runde Zentrosom den Zellpol. Daneben entsteht die Spindel. Das Zentrosom verschwindet, die Spindel wächst.
08:41
Der Chromosomenwulst entsteht. Wie weichen nun die Tochterchromosomen auseinander? Die Zentralspindel ist ein Hohlzylinder. Im Elektronen-Mikroskop sieht man von ihren Polen Mikrotubuli ausstrahlen. Entlang dieser Tubuli oszillieren Chromosomen.
09:04
So lange, bis sie an beiden Polen festhängen. Die Spindel wird aufgrund der Spannung bikonkav. Sie ist in der Mitte verdickt. Die Verdickung entsteht durch Überlappen zweier ineinandergreifender Halbspindeln. Ein Auseinanderweichen der Halbspindel
09:21
verlängert die Spindel und verkürzt die Überlappungszone. Schon Lauterborn ahnte diesen Mechanismus. Die junge Spindel unter moderner Optik in Bildmitte. Die Spindel verlängert sich. Seitlich von ihr bewegen sich Chromosomen
09:41
und heften je ein Chromatid an entgegengesetzte Spindelpole. Das Beginnende Auseinanderweichen der Chromosomen entlang der Spindel zeigt sich an einer Querfurche im Chromosomenwulst. In der Anna-Phase verlängert sich die Spindel. Sie zerfällt in der Telophase. Schon Lauterborn hat das im Lichtmikroskop gesehen,
10:03
wie seine Zeichnungen beweisen. Links der Chromosomenwulst mit Furche, rechts die Teilung bis zur Anna-Phase. Lauterborn sah in Surirella keine Kinetochorfasern. Sehr zurecht, wie wir heute bestätigen können. Die Chromosomen, schwarz, sind direkt an die
10:22
Zentralspindel geheftet und von ihr getrennt worden. An der Chromosomentrennung sind bei Surirella keine Kinetochorfasern beteiligt. Diese Abweichung vom gängigen Kernteilungsmechanismus und die extra-nukleär entstehende Spindel hat Lauterborn klar erkannt.
10:44
Doch fanden diese Erkenntnisse keine Beachtung, da sie in Widerspruch zu denen seiner Zeitgenossen standen. Durch moderne Technik können wir Lauterborns Beobachtungen heute leicht nachvollziehen. Etwa mit Polarisationsoptik. Die Spindel leuchtet wegen der doppelbrechenden
11:01
Mikrotubuli hell. Noch heller leuchtet die Überlappungszone in der Mitte der Spindel. Die Überlappungszone ist jetzt noch recht breit. Bald wird die Telophase folgen, die Spindel wird dann rasch dünn und lang, die Überlappungszone schmal.
11:20
Jetzt. Das Auseinanderweichen der Spindel noch einmal. Jetzt. Auch die Teilungsfurche ist doppelbrechend. Sie wird vermutlich von Aktinfilamenten gesäumt. Die Phasen nach der Kernteilung
11:41
hat Lauterborn auch dargestellt. Bald wird der Kern ins Zellzentrum zurückwandern. Über ihm ist ein neues Zentrosom entstanden. Während der Wanderung entstehen unter der Plasmoberfläche neue Schalen.
12:02
Die Chromosomen dekondensieren. Das neue Zentrosom wird bis zur nächsten Kilometerphase neben dem Kern liegen. Es entstand bereits in der Telophase, wie Lauterborn hier zeigt. Neben dem Telophasekern ein weißer, länglicher Spindelrest. Daneben das neue Zentrosom. Die Zelle nach der Telophase.
12:22
Die Tochterkerne wandern ins Zentrum. Details im Zellinner werden undeutlich, denn es entstehen neue Schalen. Das dauert mehrere Stunden und wurde hier zeitlich stark gerafft. Die Schalenbildung der Surirella war bisher nicht untersucht, doch diese
12:42
Bilder liefern einen Anhaltspunkt. Es entsteht eine Kanalrafe, an deren Morphogenese möglicherweise Mitochondrien beteiligt sind. Hier bewegen sich viele Mitochondrien zwischen den Flügelkanälen der Kanalrafe. Zurück zur Metaphase.
13:02
Kern und Zelle teilen sich. Die Tochterzellen runden sich durch spazielle Plasmolyse ab. Links unten ist verstärkt Plasmerströmung erkennbar. Dort ist soeben das neue Zentrosom
13:21
entstanden. Es löst sich von der Wand und bewegt sich zusammen mit dem Kern ins Zentrum der Tochterzelle. Die Wanderung hier in Zeitraffung dauert etwa 10 bis 15 Minuten.
13:42
Betrachten wir nun einige Stationen dieser Wanderung unter dem Elektronenmikroskop. In den oberen Ecken die Mikrotubuli-Zentren. Schräg darüber das Initialstadium der neuen Zellwand mit einem Mikrotubuli-Bündel. Dieses Initialstadium wird innerhalb eines Visikels gebildet.
14:02
Das begleitende Mikrotubuli-Bündel könnte die Morphogenese des Kiels beeinflussen. Das Mikrotubuli-Zentrum wandert fort. Vielleicht hängt die Entstehung des Bündels mit der kurzen Anwesenheit des Mikrotubuli-Zentrums zusammen. Nun haben die zwei Tochterkerne die neuen Zellzentren fast erreicht.
14:24
Die neuen Mikrotubuli-Zentren. Die Phasen nach der Kernteilung nun unter dem Lichtmikroskop. Links oben im Bild endet die Überlappungszone der Zellwand. Von dort beginnt die Wanderung eines neuen Mikrotubuli-Zentrums.
14:42
Langsam weicht die Membran von der Zellwand zurück. Wo die Membran an der Wand haften bleibt, ist eine Struktur erkennbar, bestehend aus dem Initialstadium der neuen Zellwand und rafen Mikrotubuli. Die Zellwände verdicken sich. Details im Inneren werden undeutlich.
15:04
Am Ende der Telophase ist die Zellwand noch dünn. Die Chromosomen dekondensieren. Nun sind Zellteilung und Wandbildung abgeschlossen. Auch in diesem
15:21
Stadium sah Lauterborn feine Phasen von den Zentrosomen ausstrahlen. Dafür noch ein Beleg aus dem Elektronenmikroskop. Oben der dunkle Kern mit dem Mikrotubuli-Zentrum. Robert Lauterborn hat an
15:41
Surirella also schon gegen Ende des 19. Jahrhunderts diese ungewöhnliche Mythose entdeckt. Lauterborns Zeitgenossen konnten seine Beobachtungen nicht reproduzieren. Sie blieben seither unbeachtet. Auch von modernen Zellbiologen. Und doch waren sie richtig,
16:01
wie neuere Methoden gezeigt haben. Es bleibt zu hoffen, dass dieser Film neues Interesse an Lauterborns klassische Arbeit weckt. Die deutsche Fassung des Films wurde
16:20
mit fachlicher Unterstützung von Frau Dr. Annemarie Schmidt Salzburg durch das Institut für den wissenschaftlichen Film Göttingen erstellt.