Lebenszyklus des Rostpilzes Puccinia graminis
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Formale Metadaten
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| Lizenz | CC-Namensnennung - keine Bearbeitung 3.0 Deutschland: Sie dürfen das Werk in unveränderter Form zu jedem legalen Zweck nutzen, vervielfältigen, verbreiten und öffentlich zugänglich machen, sofern Sie den Namen des Autors/Rechteinhabers in der von ihm festgelegten Weise nennen. | |
| Identifikatoren | 10.3203/IWF/C-1900 (DOI) | |
| IWF-Signatur | C 1900 | |
| Herausgeber | ||
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| Andere Version | ||
| Produzent | ||
| Produktionsjahr | 1994 |
Technische Metadaten
| IWF-Filmdaten | Film, 16 mm, LT, 284 m ; F, 26 min |
Inhaltliche Metadaten
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| IWF-Klassifikation |
Transkript: Deutsch(automatisch erzeugt)
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Eine der wesentlichen Ernährungsquellen für den Menschen ist das Getreide.
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In Europa werden Getreidearten großflächig angebaut. Am häufigsten Gerste, Weizen und Roggen, oft nebeneinander. Der Ertrag ist weitgehend von der Gesundheit des Getreides abhängig. Hier gesunde Gerste, gesunder Weizen während der Blüte, ein Roggenfeld.
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Einige Pflanzen sind vom Schwarzrost, Pudginia graminis befallen, einem obligaten Parasiten.
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Das Getreide ist der Hauptwert dieses Pilzes. Die Berberitze, ein holziges sauer Dornengewächs, wird vom Pilz als Zwischenwert befallen. Auf ihm pflanzt sich der Parasit sexuell fort.
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Der Lebenszyklus von Pudginia graminis ist vielfältig und kompliziert. Deshalb zunächst eine schematische Übersicht. Innerhalb eines Jahres folgen in der gemäßigten Zone fünf Spurentypen aufeinander.
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Jede für sich spezifisch auf die Lebensweise der Wirtspflanzen und die klimatischen Bedingungen abgestimmt. Auch das Ausmerzen des Zwischenwertes seit dem 17. Jahrhundert hat die Ausbreitung des Pilzes nicht eindämmen können.
02:02
Selbst mit der asexuellen Fortpflanzung auf Getreide allein erreicht er globale Verbreitung. Die Dokumentation des Lebenszyklus soll mit der asexuellen Entwicklung beginnen.
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Die Blattspreite dieser Rockenpflanze ist sehr stark befallen. Rostfarbene Schäden sind charakteristisch für die gesamte Familie der Uredinalis. Erstes Anzeichen der Infektion ist eine einzelne Pustel, ein Uredinium.
02:41
Es produziert Urediniosporen. Sie haben rostrotes Zytoplasma, sind einzellig und gestielt. Urediniosporen entstehen am dikaryotischen Mycel und sind selbst auch dikaryotisch. Das heißt sie enthalten zwei Kerne, wie das Präparat mit den angefärbten Nukleoli zeigt.
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In der lebenden jungen Urediniospore die beiden Kerne. Noch einmal im Schema. Das Mycel des Pilzes ist dikaryotisch.
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Auch jede Spore enthält zwei Kerne. Während der Sporenreife verdickt sich die Zellwand und entwickelt dabei Warzen an der Oberfläche. In der Äquatorialebene bleiben jedoch Poren frei. Urediniosporen werden durch Wind verbreitet.
03:47
Hier reife Urediniosporen mit ausdifferenzierter Zellwand. Kommen Sie mit einer feuchten Oberfläche in Kontakt, so keimen Sie aus. Der Keimschlauch wächst aus einer der äquatorialen Poren aus.
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Zytoplasma und Kerne wandern in den Keimschlauch ein. Zurück bleibt eine leere Sporenhülle mit ihrer warzigen Struktur und den Keimporen.
04:21
Trifft der Keimschlauch auf einem Getreideblatt, die ihn spalt eines Domas, weitet er sich zu einem Haftorgan, dem Apresorium, aus. Von diesem nimmt die Infektion des Blattes ihren Ausgang. Ein Mycel durchwächst das Blatt und dringt auch in die Interzellularen des Schwammparenchyms ein.
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Seine Nahrung entnimmt das Mycel den Wirzzellen, indem es Saugorgane in sie entsendet, sogenannte Hostorien. Dieses Hostorium ragt in eine Mesofüllzelle hinein.
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Schon nach wenigen Tagen des Wachstums bilden sich die typischen rostroten Pusteln, in dem mehrere tausend Urediniosporen die Epidermis des Wirzblattes durchbrechen.
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Die aus der ersten Pustel entstehenden Sporen gelangen in der Umgebung auf die Blattoberfläche und infizieren dort aufs Neue. Dieser Versuch läuft über zwölf Tage.
05:42
Bei anfälligen Geteidesorten breitet sich der Rostpilz schnell aus. Durch den parasitischen Befall wird das Wirzgewebe nicht abgetötet. Von den Blattflächen ausgehend werden nach und nach auch die Blattscheiden erfasst und der Halm.
06:18
Während der Vegetationsperiode des Getreides kann es also immer wieder zu neuen Infektionen durch Urediniosporen kommen.
06:31
Bis zu sieben Generationen an Sporen sind in Mitteleuropa beobachtet worden.
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Die Ausbreitung der Sporen bezieht sich nicht nur auf die einzelne Pflanze, sondern auch auf den gesamten Bestand. Oder auf weit entfernte Areale. Wind überträgt die Urediniosporen über Entfernungen von mehreren tausend Kilometern.
07:07
Gegen Ende der Vegetationsperiode entstehen in den dikaryotischen Pusteln neben den rostroten Urediniosporen zunehmend dunkle Sporen, Teliosporen.
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Teliosporen kommen vor allem in Pusteln der Blattscheide und des Halmes vor. Urediniosporen und Teliosporen im Vergleich. Die Urediniosporen sind einzellig, während die hier noch farblosen Teliosporen aus zwei Zellen bestehen.
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Zunächst ist jede der beiden Zellen dikaryotisch. Eine junge dikaryotische Teliospore. Während der Reife verschmelzen die beiden Kerne jeder Zelle zu einem einzigen diploiden Kern.
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Anschließend verdicken sich die Zellwände. Sie pigmentieren wie die des Stielchens und werden schwarz-braun. In diesem Zustand überwintern die Sporen.
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Die Karyogamie ist vollzogen. Eine Pustel reifer Teliosporen hat die Epidermis des Getreidehalmes gesprengt. Diese Pusteln heißen Telien. Die Entwicklung der Telien in der Zeitraffung.
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Vom Durchbrechen der Epidermis bis zum schwarz-braun werden vergehen im Labor sechs bis acht Tage. Auf abgestorbenen Strohhalmen überdauern die Teliosporen des Pilzes die kalte Jahreszeit.
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Der Name Schwarzrost bezieht sich auf diese Sporen. Winterfröste schaffen die Voraussetzung, dass die Teliosporen im Frühjahr keimen. Hier eine isolierte Spore. Aus jeder der beiden Zellen kann ein Keimschlauch auswachsen, ein Promycelium.
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Zytoplasma und der diploide Kern wandern in das Promycelium ein. Noch einmal die Teliospore vor der Keimung mit einem diploiden Zellkern in jeder der beiden Zellen.
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Während sich das Promycelium bildet, gehen aus dem diploiden Kern im Zuge einer maiotischen Teilung zwei Paare haploider Tochterkerne hervor. Mit je einer neuen genetischen Konstellation. Wenn sich das Promycelium durch Septin in vier Zellen geteilt hat, bildet jede Zelle ein Steregma.
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Jede Spitze schwillt zu einer haploiden Basidiospore an. Zurück zum lebenden Promycelium. Junge Promyzelien krümmen sich auf der Oberfläche dieses Teliums und bilden je vier Steregmen.
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An den Spitzen der Steregmen entstehen Basidiosporen.
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Die vier Basidiosporen im oberen Teil des Bildes gehören einem einzelnen Promycelium an. Zur Freisetzung ist ein spezieller Mechanismus entwickelt worden. Kurz bevor sich die Basidiosporen ablösen, entsteht ein Flüssigkeitstropfen an der Sporenbasis.
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Fließt er mit dem Flüssigkeitsfilm an der Wand darüber zusammen, wird die Spore abgeschossen. Sie wird dann durch Wind verbreitet und erreicht so den Zwischenwirt die Berberitze.
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Auf den jungen Blättern keimen die Basidiosporen. Das entstehende Mycel verursacht charakteristische Schadsymptome, Lesionen. Es sind kreisförmige orangefarbene Pusteln. Entsprechend den Basidiosporen, vor denen sie ihren Ausgang genommen haben.
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Der Aufbau der haploiden Pustel soll an diesem Querschnitt erläutert werden. Sie enthält zwei verschiedene reproduktive Strukturen. Auf der Blattoberseite orangefarbene flaschenförmige Pygien.
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Im Mesophil der Blattunterseite spherische Protoezien, noch undifferenzierte Strukturen. Alle Fortpflanzungsorgane gehören demselben Kreuzungstyp an, zum Beispiel Minus.
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In den Pygien entstehen haploide Pygniosporen, welche sich bei der Reife an der Öffnung des Pygniums ansammeln. Die Pygniosporen sind von einem Nektartropfen umgeben. Im Bereich der Infektion ist das Wirtsblatt aufgetrieben.
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Vermehrte Zellteilung und Streckung haben zur Hypertrophierung geführt. Auf der Unterseite ein Protoezium. Auf der Oberseite drei Pygien. Der Innenraum eines Pygniums ist umgeben von einer Schicht dicht gepackter, lang gestreckter Zellen,
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den Fialiden, an deren Spitze Pygniosporen entstehen. Einige Fialiden ragen vor. Pygniosporen haben die Funktion männlicher Gammeten.
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Die Fialiden gliedern immer wieder Pygniosporen ab, welche dann durch die Öffnung des Pygniums herausgedrückt werden. Sie werden durch ein Büschel unverzweigter, starrer Haare zusammengehalten. Diese Haare sind Orangenfarben und werden Periphysen genannt.
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Zwischen ihnen stehen farblose, verzweigte Empfängnishüfen. Im gefärbten Präparat sind die Empfängnishüfen gut zu erkennen. Sie fungieren als weibliche Gammetangien.
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Der von den Pygnien sezernierte Nektar ist gelblich gefärbt. Er enthält eine Vielzahl winzig kleiner Pygniosporen. Aufgrund seines Zuckergehaltes und seines Geruches lockt er Insekten meist Fliegen an. Sie ernähren sich vom Nektar und während sie sich von Pustel zu Pustel bewegen, übertragen sie Pygniosporen.
14:27
Dabei gelangen Sporen einer Plus-Bustel auf eine Minus-Bustel oder umgekehrt. Auf diese Weise findet eine Befruchtung statt. Im Schema soll der Befruchtungsprozess bis hin zur Dekaryotisierung erklärt werden.
14:47
Eine Plus-Pygniospore gelangt in die Nähe einer Minus-Empfängnishüfe. Die Empfängnishüfe wächst auf die Spore zu und verschmilzt mit ihr.
15:05
Die Plasmogamie ist damit vollzogen. Der Kern der Spore wandert in die Empfängnishüfe ein. Er bewegt sich in Richtung des Protoetiums.
15:21
Der Einfachheit halber verfolgen wir nur einen Faden des gesamten Myzels einer Pustel. Nach unserem heutigen Wissensstand beginnt im Protoetium die Umwandlung zum Dekaryotischen Myzel. Die Dekaryotischen Zellen werden zu Mutterzellen für Etiosporen.
15:45
Dazu teilen sich die gepaarten Kerne mehrfach konjugiert.
16:00
Durch die Dekaryotisierung hat sich nun das Protoetium zum Etium differenziert. Es sind Ketten von Etiosporen entstanden. Die Gesamtheit der Sporen wird von einer Peridie umgeben.
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Ein junges Etium wird nun im Schnittpräparat gezeigt. Die Peridie ist noch nicht voll entwickelt. Die Epidermis des Blattes ist daher noch nicht gesprengt. Es haben sich jedoch schon kurze Ketten junger Sporen differenziert.
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Sie sind von lang gestreckten Etiosporen-Mutterzellen abgegliedert worden. Die Ketten selbst bestehen alternierend aus langen und kurzen Zellen. Die Langen entwickeln sich zu Etiosporen. Die kurzen werden später zerdrückt und verstärken dann partiell die Sporenwand.
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Kurze wie lange Zellen sind dekaryotisch, wie es die Färbung der Nukleolie beweist. Reife Etiosporen haben orangefarbene Zytoplasma. Unter dem Druck der nachschiebenden Zellen haben sie sich verformt.
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Eine junge Pustel mit mehreren Etien. Zuerst reißt die Epidermis des Wirtsblattes auf, danach die Peridie, welche die Etiosporen umschließt. Sie biegt sich zurück, sodass die orangefarbenen Etiosporen freigesetzt werden.
17:48
Die kissenartig aufgetriebene Pustel besteht hauptsächlich aus hypertrophiertem Gewebe des Berberitzenblattes. Auf der Oberseite Pusteln mit Pygien, auf der Unterseite Pusteln mit reifen Etien.
18:11
Die Peridienröhre ist bis zum Rand mit Sporen gefüllt und so fest, dass ein einzelnes Etium aus dem Wirtsgewebe herauspräpariert werden kann.
18:24
Das Ausschleudern der Sporen ist dadurch nicht beeinträchtigt. Durch Formveränderung lösen sich die Sporen ab. Sie sind nach dem Abschuss rund. Die partielle Wandverdeckung ist zu sehen.
18:43
Etiosporen werden durch Wind verbreitet und gelangen auf den Hauptwirt, das Getreide. Auf der Epidermis des Blattes keimen sie aus, wilden ein Abressorium und dringen in das Wirtsblatt ein.
19:01
Damit schließt sich der Lebenszyklus von Puginia graminis. Denn die Infektion des Getreides durch Etiosporen im Frühjahr führt zu den ersten rostroten Pusteln, den Uridinien. Im Schema nun eine Wiederholung der wichtigsten Lebensstadien des Pilzes, beginnend mit den Sporentypen.
19:27
Uridinosporen oder Sommersporen sind Infektionssporen, die nur der Verbreitung auf Getreide dienen. Die asexuelle Vermehrung vollzieht sich im Sommer mehrmals.
19:42
Teliosporen sind Überdauerungssporen oder Wintersporen. Mit ihnen überlebt der Pilz die kalte Jahreszeit. Basidiosporen sind Wiederinfektionssporen. Sie übertragen die Krankheit vom Hauptwirt auf den Zwischenwirt, die Berberitze.
20:03
Pugniosporen haben ausschließlich sexuelle Funktion. Etiosporen sind Wiederinfektionssporen. Sie übertragen die Krankheit auf das Getreide, den Hauptwirt. Der Lebenszyklus schließt also fünf verschiedene Sporentypen ein.
20:27
Nun zu den Kernverhältnissen. Uridinosporen entstehen am dikaryotischen Myzel und sind selbst dikaryotisch.
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Ebenfalls am dikaryotischen Myzel entstehen Teliosporen, zunächst auch dikaryotisch. In ihnen findet noch vor dem Winter eine Karyogamie statt, so dass jede Zelle der Teliospore diploid ist.
21:15
Im darauffolgenden Frühjahr schließt sich eine Majose an.
21:21
Unmittelbare Folge der Majose sind vier haploide Basidiosporen. Jeweils zwei gehören dem Kreuzungstyp Plus und dem Kreuzungstyp Minus an. Auf der Berberitze bildet das haploide Myzel reproduktive Strukturen, die hier durch ein Pygnium vom Kreuzungstyp Minus repräsentiert sind.
21:52
Die haploiden Pygniosporen haben die Funktion männlicher Gameten und verschmelzen mit den Empfängnishüfen des jeweils anderen Kreuzungstyps.
22:02
Die Plasmogamie stellt die Voraussetzung für eine Dikaryotisierung her. Am nunmehr dikaryotischen Myzel entstehen dikaryotische Etiosporen.
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Ausgehend von den Etiosporen auf der Berberitze erstreckt sich die dikaryotische Phase bis zu den frühen Teliosporen auf dem Getreide,
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das heißt vom späten Frühjahr bis zum Herbst eines Jahres. Die diploide Kernphase ist in den reifen Teliosporen gegeben, die vom Herbst bis zum Frühjahr überdauern. Ein kurzer Zeitraum im Frühjahr umfasst die haploide Phase, die mit der
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Majose auf dem Getreide beginnt und mit der Plasmogamie auf der Berberitze endet. Rostpilze, die ihren Entwicklungszyklus auf zwei alternierenden Wirtspflanzen etabliert haben, nennt man heteroözisch.
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Der vollständige Ablauf des Entwicklungszyklus von Pudginia graminis ist angewiesen auf die räumliche Nähe beider Wirte. Gras oder Getreide und Berberitze. Große Anpassungsleistungen und vielfältige Verbreitungsmöglichkeiten auf den systematisch unterschiedlichen Wirtspflanzen
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haben den Pilz zu einem erfolgreichen und damit gefährlichen Parasiten des Getreides werden lassen.