Im Anschluss an die Fruchungstreilungen des Seeigel-Eis erfolgt die Umwandlung der Blastula zur Gastrula. Zur Beobachtung dieses Vorgangs wurden die Objekte festgelegt und die Wimperbewegung blockiert. Der Gastrulationsprozess wird mit dem Einwandern von mikromeren Material, also Zellen, aus dem zentralen Bereich des vegetativen Pols eingeleitet.

Im Blastozöl differenzieren sich diese Zellen unter Bildung protoplasmatischer Fortsätze als primäre Mesenchymzellen. Sie breiten sich an der Blastozölwandlung entlangkriechend apikalwärts aus.

Wenig später setzt die Invagination des Urdarmes ein. Zunächst im Schema die Entwicklung der Blastula zur Gastrula. Die allseitig bewimperte Blastula ist aus der Eihülle geschlüpft und zeigt am vegetativen Pol eine Abplattung. Am animalen Pol geht aus einer leichten Epithelverdickung der Wimpernschopf hervor.

Die Blastula bildet einen relativ stabilen Hohlkörper, deren innere als Blastozöl bezeichnete Furchungssöhle mit Galerte ausgefüllt ist. Die aus den Zellgrenzen des 32 bzw. 64 Zellenstadiums hervorgegangenen animalen Keimbereiche sind in Gelbertönung als Animal 1 und 2,

die Vegetativen in grüner Farbe als Vegetativ 1 und 2 hervorgehoben. Der rote Bereich markiert die Mikromeeren, die vor Beginn der Gastrulation in das Blastozöl einwandern.

Hier differenzieren sie sich im Bereich der vegetativen Polabplattung zu den primären Mesenchymzellen mit langen protoplasmatischen Fortsätzen. Die Gastrulation beginnt mit einer Invagination des als Vegetativ 2 bezeichneten Materials. Durch die Einstülpung wird der Urdarm gebildet, dessen Öffnung der Urmund darstellt.

Noch vor Beendigung der Urdarm-Einstülpung wandern im Bereich des Urdarmdaches die sekundären Mesenchymzellen in das Blastozöl ein. An der Basis des Urdarms haben die primären Mesenchymzellen als

erste Anlage des Larvenskeletts aus winzigen Calzitkristallen hervorgegangene 3 Strahler gebildet. Hier noch einmal das Austreten der primären Mesenchymzellen aus der verdickten vegetativen Polplatte in starker Vergrößerung.

Das Zellmaterial tritt aus der Polplatte hervor, so als ob pressende Kräfte einwirken und wird ungeordnet in das Blastozöl hinein verlagert. Der Urdarm stülpt sich in das Blastozöl ein. Ist er etwa zu

einem Drittel invaginiert, wandern die sekundären Mesenchymzellen aus dem Dach des Urdarms aus. Auch diese Mesenchymzellen zeigen eine amyboide Bewegungsweise und sind mit filamentösen Fortsätzen ausgestattet, mit denen sie sich in der Blastozölwandung verankern.

Hier noch einmal die Gastrulation, jedoch in der Aufsicht auf den Urmund. Zwischen der Wandung und dem zentral gelegenen Urdarmdach befinden sich die bereits ausgewanderten primären Mesenchymzellen. Während sich der Urdarm einsenkt, treten aus dem nunmehr in der Tiefe liegenden Urdarmdach die sekundären Mesenchymzellen aus.

Im Verlauf der Gastrulation erfährt der Keim durch Abflachung der künftigen Oralregion eine Umformung. Die Kippbewegung des Keimes verdeutlicht diesen Prozess. Die Larve nimmt damit allmählich eine bilateralsymmetrische Gestalt an.

Aus bestimmten Aggregationen primärer Mesenchymzellen entwickeln sich drei strahlige Skelettnadeln. Sie bilden die Basis des künftigen Kalkskeletts der Seeigelaffen.

Im späteren Gastrularstadium differenzieren sich zu beiden Seiten des Urdarmdaches zwei als linker und rechter Zölom-Sack bezeichnete mesodermale Ausstülpungen. Die erste Skelettnadelbildung beginnt im Zentrum eines dreiaxigen Synzidiums.

Hier wird zunächst ein kleines Körnchen anorganische Materials produziert. Durch weitere Materialanlagerung, vorgegeben durch die charakteristische Orientierung des Synzidiums, wächst das Körnchen zu einer dreistrahligen Skelettnadel aus.

Im Blastozyl befindet sich zu beiden Seiten des Urdarms je eine Skelettanlage. An diesem späteren Stadium lässt sich das Längenwachstum der Nadel gut verfolgen. Mit der Differenzierung des Zöloms der sekundären Leibeshöhle aus den beiden Mesodermfalten am Urdarmdach ist die Gastrulation abgeschlossen.

Die Larve hat sich inzwischen zum charakteristischen Prismenstadium umgeformt. Die Umwandlung der späten Gastrular in eine junge Pluteuslarve soll hier im Schema verdeutlicht werden.

Die späte Gastrular wächst dorsal stärker aus als ventral und erhält so eine eigentümliche als Prismenstadium bezeichnete Form. Vom Urdarmdach schnüren sich seitlich als Mesodermfalten zwei Zölom-Säcke ab, wobei sich das linke Säckchen etwas stärker als das rechte entwickelt.

Der Urdarm erfährt durch regionale Einschnürungen eine dreifache Gliederung in den Oesophagus, Mitteldarm und Enddarm, der über den Urmund nach außen mündet. In der Seitenansicht wird das verstärkte dorsale Wachstum deutlich.

Das Urdarmdach neigt sich der künftigen Ventralseite zu, deren animaler, also gelb getönter Teil, das sogenannte Oralfeld bildet. Hier senkt sich eine Mundbucht ein, die wenig später mit dem Urdarmdach verschmilzt.

Bei der jungen Pluteuslarve wird das Oralfeld von einem Flimmerband umsäumt. An der Kontaktstelle zwischen Mundbucht und Oesophagus ist der Durchbruch des jetzt definitiven Mundes erfolgt. Der gegenüberliegende Urmund differenziert sich zum After. Die dreifache Gliederung des Urdarmtraktes tritt jetzt noch stärker in Erscheinung.

Die Aufteilung des Urdarms lässt sich an diesem Prismenstadium deutlich erkennen. Links im Bild der Oesophagus, daran anschließend der Mitteldarm und rechts mündet der Enddarm über den Urmund nach außen. Das Nadelskelett erstreckt sich bereits über die ganze Länge der Larve.

Die sich jetzt einsenkende Mundbucht verschmilzt mit dem Urdarmdach. Danach bricht der definitive Mund durch, während der Urmund zum After wird. Dieser Vorgang ist ein charakteristisches Merkmal in der Entwicklung der Deuterostomie.

Diese jungen Plutei zeigen bereits die Anlagen der vier Fortsätze, die das Mundfeld begrenzen. Bei älteren Pluteuslarven haben sich diese Fortsätze armartig verlängert.

In der Seitenansicht zeichnet sich im Inneren deutlich der Verlauf des Darmtraktes ab. Mund, Oesophagus, Magen, Darm und After. Die beiden Dorsalen Fortsätze verlaufen annähernd parallel und sind durch eine Ektodermlamäle miteinander verbunden.

Die zwei gegenüberliegenden ventralen Arme stehen frei und divergieren. Bei dieser etwa vier Tage alten Pluteuslarve werden im Inneren bereits die zum Metamorphose führenden Prozesse eingeleitet. Erst nach fünf bis sechs Wochen ist die Entwicklung zum jungen Seeegel abgeschlossen.