Durchlauf, meine Damen und Herren, da belichtetes von der Zelle abgebrenntes Chlorophyll photochemisch

unwirksam ist, so ist die Photosynthese wie die Atmung und die Gehrung ein Fremdproblem. Ich möchte Ihnen in Form einiges über die Fremde der Photosynthese mitteilen. Die Fremde der Photosynthese sind durchaus noch nicht

so weit wie die Atmungs- oder Gehrungsfremde, aber immerhin werden Sie sehen, dass man einiges heute schon sagen kann. Das erste Bild bitte. Wir betrachten zunächst eine der Photosynthese im Gegengesetz zum Vorgang, einen Atmungsvorgang,

und zwar die Oxidation von Glucosephosphat zu Pentosephosphat durch Nikotinsäure mit, nach der hier abgestriebenen Gleichung. Die Reaktion ist in Dahlem kurz nach der Entdeckung der Chlorophyllhygiene gefunden worden. Sie

verläuft in zwei Schritten. Zunächst oxidiert ein Molekül Nikotinsäure mit, das Glucosephosphat zu Gluconsäurephosphat. Dann oxidiert ein weiteres Molekül Nikotinsäure damit das Hexonsäurephosphat unter Abwandlung von

Kohlensäure zu Pentosephosphat. Für jeden der beiden Schritte ist ein spezifisches Fermentprotein erforderlich. In der angeschriebenen Reaktion wird also Glucosephosphat durch zwei Wasserstoffübertragende Fermente, deren Wirkungsgruppe Nikotinsäure damit ist, zu Pentosephosphat oxidiert.

Man sollte denken, dass die vollständige Verbrennung der Glucose sich dann weiterhin so vollzieht, dass das Pentosephosphat zu Tetrosephosphat, das Tetrosephosphat zu Triosephosphat usw. oxidiert wird.

Horecker fand jedoch, dass das nicht der Fall ist, sondern dass das Pentosephosphat, nachdem es sich durch die angeschriebene Oxidation gebildet hat, durch ein spartendes Ferment in kleinere Bruchstücke aufgeteilt wird.

Und dass die Bruchstücke dann wieder zu Glucosephosphat kondensiert werden, sodass sich die Oxidation immer nur an den sechs Kohlenstoffkörpern abspielt. Ist dabei Glucosephosphat sechsmal zu Pentosephosphat oxidiert worden, so ist in der Bilanz ein Molekül Glucosephosphat aufhandommen.

Durch diesen sinnvollen Mechanismus erreicht es die lebende Natur, dass sie bei der Verbrennung der sechs Kohlenstoffatome der Glucose mit zwei Oxidationsfermenten auskommt.

Während ohne die Rückbildung der Glucose sechsmal zwei gleich zwölf Oxidationsfermente notwendig gewesen wären. Von diesem Mechanismus ist ferner zu sagen, dass das Pentosephosphat, das durch die Oxidation entsteht, nicht etwa Arabinosephosphat ist, wie man hätte erwarten sollen,

sondern es ist Ribulosephosphat, das Phosphat einer Ketopentose. Eine Ketopentose, die bisher in der Natur sehr selten gefunden worden ist.

Und es ist ferner zu sagen, dass bei der Rekombination der Pentosebruchstücke zu dem Glucosephosphat als Zwischenprodukt ein weiterer sehr seltener Zuckerauftritt, das Phosphat der Sedoheptulose, einer Ketose der sieben Kohlenstoffreihe.

Dieses seltenen Zucker, Ribulose und Sedoheptulose, sind also Zwischenprodukte der Glucoseverbrennung durch Nikotinsäuramin. Nun werden Sie fragen, was diese sehr speziellen Tatsachen der Glucoseverbrennung mit der Photosynthese überhaupt zu tun haben.

Nun sehr viel, denn bei Photosynthesen mit radioaktiver Kohlensäure ist in Cagliens Institut in Berkeley gefunden worden, dass 60 Sekunden nach Einsätzen der Belichtung radioaktive Kohlenstoffverbindungen gefunden werden,

die nicht anderes sind als die Phosphate der Ribulose und der Sedoheptulose. Fügt man noch hinzu, dass die hier angeschriebene Fermentreaktion in Vitro mit reinen Fermenten auch von rechts nach links verläuft,

wenn man von Pentosephosphat und die Hydro-Nikotinsäure-Amit ausgeht, so kann kein Zweifel sein, dass die Reduktion der Kohlensäure bei der Photosynthese durch die Rückreaktion des hier angeschriebenen Atmungsvorgangs bewirkt wird.

Bei der Atmung entsteht das hydrierte Nikotinsäure-Amit und wird immer durch den molekularen Sauerkopf wieder reoxidiert.

Bei der Photosynthese entsteht das nicht hydrierte Nikotinsäure-Amit und wird immer wieder durch das belichtete Chlorophyll reduziert. Es ist also die Reduktion der Kohlensäure bei der Photosynthese nicht nur in der Bilanz, sondern auch in ihrem Mechanismus die Rückreaktion eines Atmungsvorgangs, eines bekannten Atmungsvorgangs.

Dieselben wasserstoffübertragenden Fermente sind Atmungsfermente oder Photosynthesefermente, je nachdem an ihnen Nikotinsäure-Amit oder hydriertes Nikotinsäure-Amit zuführen.

Es mag sein, dass die Kohlensäure bei der Photosynthese nicht nur durch die hier angeschriebene Reaktion, sondern auch durch andere Reaktionen reduziert wird. Zum Beispiel durch die Rückreaktion der Dekarboxylierung der Äpfelsäure zu Brenz-Traubensäure.

An die insbesondere Ochoa in New York denkt. Aber das Prinzip ist immer das gleiche. Alle sind sich einig darüber, dass es immer die reduktive Karboxylierung durch hydriertes Nikotinsäure-Amit ist,

durch die die Kohlensäure bei der Photosynthese gebunden und reduziert wird. Nicht binnen. Während nun die Reduktion der Kohlensäure bei der Photosynthese die Rückreaktion eines Atmungsvorgangs ist, spielen andererseits auch Hinreaktionen der Atmung bei der Photosynthese eine wichtige Rolle.

Bekanntlich wird bei der Primäreaktion der Photosynthese, wenn Einhol-Lichtquanten absorbiert werden, Einhol-Kohlensäure aufgenommen und Einhol-Sauerstoff entwickelt.

Da aber für die Entwicklung von Einhol-Sauerstoff aus Kohlensäure 112.000 Kalorien notwendig sind, während die Energie von Einhol-Quanten im Rot nur 42.000 Kalorien beträgt, so hat die Natur den Ausweg gewählt, dass die den Lichtquanten fehlende Energie,

also der große Betrag von zwei Drittel der Gesamtenergie, aus dem chemischen Energievorrat der Zellen der Photosynthese zur Verfügung stellt wird. Es ist das eine Lösung des sogenannten Quantenproblems der Photosynthese,

an die die vielen Naturforscher, die darüber gearbeitet haben, seit etwa, die Sache geht jetzt seit 1920, also 35 Jahren, keiner von uns hat auch nur im Entferntesten an diesen Mechanismus gedacht, an diese Möglichkeit.

Man hat sich immer gefragt, wie es möglich ist, dass durch drei Quanten, die nötig sind, wie die zusammenwirken können, und in Wirklichkeit wird es einfach so gemacht, dass die Zelle so viel chemische Energie dazulegt, als den Lichtquanten fehlt.

Das ist geradezu unglaublich einfacher und geistreicher Mechanismus, und man sieht eigentlich daran, dass die lebende Natur unbeschreiblich viel klüger ist, als die Naturforscher sind. 30 Jahre lang hat kein Mensch auch nur im Geringsten auf diese Idee gekommen,

bis man es schließlich an Manometer gesehen hat. Man hat es bei Manometer gesehen, wenn man belichtet, da gibt es einen Druck von einem Quantum, und so wie man einen Dunkel macht, dann verschwindet wieder zwei Drittel, und dann ist thermodynamisch alles in Ordnung. Nun, der ganze Mechanismus hätte ja keinen Sinn, wenn die Zelle Energie zusetzen oder dabei verlieren würde.

Es ist aber, wie gesagt, so eingerichtet, dass die Zelle die Energie sofort zurückbekommt, und zwar begonnen sich die durch einen Atemprogramm zurück, bei dem die Zelle hier im Licht der Photosynthese gewissermaßen geliehene Energie zurückerhält.

Photosynthese, so kann man es auch ausdrücken, ist also nur möglich durch einen fortgesetzten Verbrauch und Wiederaufbau von chemischer Zelle Energie, ohne die das Licht in den grünen Zellen nicht lösen kann. Erst die Atmung also, so kann man es auch ausdrücken,

erzeugt die Lichtempfindlichkeit der grünen Zellen, und deshalb gehören die Fermente der Atmung auch zur Fermentkette der Photosynthese. Die Experimente, die dies beweisen, sind in der letzten Zeit in Dahlem so ausgebaut worden,

dass sie über jeden Zweifel erhaben sind. Sie können sich denken, dass wenn so etwas gefunden wird, jetzt zunächst kein Mensch glaubt. Es ist immer so, wie man um etwas neu kommt, so ist sofort ein Widerstand, ein menschlich verständlicher Widerstand. Es wurde also gesagt, die Ausschläge sind zu klein und es kommt nur vom Wärme.

In Wirklichkeit liegt es jetzt so, dass wir, wenn wir belichten, in der einen Minute 35 Kubikmillimeter Sauerstoff bekommen. Wenn man nur rechnet, dass vielleicht der Fehler 0,5 Kubikmillimeter ist, dann ist also die Sache über jeden experimentellen Zweifel erhaben.

Nun macht man es so, man belichtet es so stark, dass die gesamte verfügbare Zellenergie verbraucht wird. Also man kann gewissermaßen die vorhandene Zellenergie titrieren, indem man so stark belichtet, dass man alles rausholt. Wenn das passiert ist und man will es wieder belichten, dann bekommt man keine Einwandenausbeute mehr, weil jetzt die Zellenergie verbraucht ist.

Und da muss man warten. Man muss ungefähr 10 Minuten im Dunkel warten und wenn man dann wieder belichtet, bekommt man es wieder. Wenn man aber in der Zwischenzeit belichtet, dann bekommt man weniger. Vielleicht nach 2 Minuten bekommt man 6 Kubikmillimeter, nach 10 Minuten bekommt man 12 und so weiter.

Es geht also daraus hervor, dass durch den Erholungsvorgang der Sauerstoff verbraucht, die Zellenergie tatsächlich zurückgewonnen wird. Dass es der Sauerstoff ist, können Sie so beweisen. Sie belichten stark und holen die ganze Zellenergie heraus, die drin ist.

Dann nehmen Sie der Zelle den Sauerstoff weg. Jetzt können Sie so lange warten, wie Sie wollen. Wenn Sie wieder belichten, bekommen Sie niemals wieder Sauerstoffentwicklung im Licht, weil die Zelle ihre Energie nicht zurückbekommen hat. So wie Sie dann wieder Sauerstoff einleiten und belichten,

dann bekommen Sie wieder die Sauerstoffentwicklung mit der Quantenausbeute 1. Sie können also wirklich beweisen und messend verfolgen, wie die Zelle ihre Energie wiederbekommt und dass tatsächlich ohne diese Zellenergie das ganze System der grünen Zellen auf Licht gar nicht reagiert.

Dadurch, dass die Lichtempfindlichkeit der grünen Zellen durch die Atmung tatsächlich erst erzeugt wird, unterscheidet sich die Photosynthese von allen photochemischen Reaktionen der unbelebten Welt. Wenn ich damit begann, dass Chlorophyll, das von der Zelle getrennt ist,

photochemisch unwirksam ist, so können wir jetzt hinzufügen, dass auch Chlorophyll, das in der lebenden grünen Zelle gebunden ist, photochemisch unwirksam ist, wenn von allen Substanzen der Zelle eine einzige fehlt,

nämlich diejenige Substanz, die der Träger der chemischen Hülsenergie ist. Ihre chemische Natur ist unbekannt. Sicher ist nur, dass es nicht Adenosintriphosphat ist, wie man in der letzten Zeit von chemischer Seite manchmal angenommen hat.

Denn die Beträge an Hülsenergie, die man aus der Zelle titrieren kann, die die Zelle zur Verfügung stellen kann, sind so groß, dass wenn man den Phosphor bestimmen und annehmen würde, der ganze Phosphor ist in Adenosintriphosphat gebunden, dann würde man auch nicht den dritten Teil der Hülsenergie auch erklärt haben,

der wirklich zur Verfügung gestellt wird, dadurch, dass man den sauberen Mist, der aus der Zelle herauskommt. Also wir haben uns zuerst die Bindung, die Reduktion der Kohlensäure als Rückreaktion eines Atmungsforms gehabt, dann haben wir hier die Hinreaktion der Atmung,

und wie die Photosynthese nicht möglich ist, das sind schon zweimal Atmungsvermängnisse, gleichzeitig Photosynthesvermängnisse. Eine dritte Sache, die ist nur, über die ich Ihnen jetzt noch kurz berichten will, die gibt es nur bei der Photosynthese. Ich muss dabei eine Bemerkung über die Farbstoffe der grünen Zellen

und ihre Lichtabsorption vorausschicken. Alle grünen Zellen enthalten neben dem Chlorophyll gelbe Farbstoffe, die Karotenoide. Während das Chlorophyll im ganzen Sichtwarnspektrargebiet absorbiert, absorbieren die gelben Farbstoffe nur einen kurzzweiligen Teil des Sichtwarnspektrons,

und zwar am stärksten im Blau-Grün, also etwa im Licht der Blau-Grün-Cutmin-Linien. Belichtet man grüne Zellen mit Blau-Grün, so wird etwa die Hälfte des Lichts von dem Chlorophyll und die andere Hälfte des Lichts von den gelben Farbstoffen absorbiert.

Während im Rot ausschließlich das Chlorophyll und gar nicht die gelben Farbstoffe absorbiert. Je nachdem man also grüne Zellen mit rotem oder mit blau-grünem Licht erstrahlt, hat man die Möglichkeit, die gelben Farbstoffe zu 50 Prozent an der Absorption zu beteiligen

oder die gelben Farbstoffe gar nicht zu beteiligen. Unsere mit diesen Erscheinungen zusammenhängenden Versuche gingen nun davon aus, dass wir die Ausbeute an chemischer Energie bei der Photosynthese der Chlorella im Sommer im Allgemeinen besser fanden als im Winter.

Die Chlorella wird bei uns immer im Sommer wie im Winter in elektrischen Metallfadenlicht gezüchtet, aber an einem Südfenster, sodass die Zellen bei ihrer Zucht außer dem Metallfadenlicht

auch immer Tageslicht erhalten haben. Tageslicht ist nun bekanntlich im Mittelpunktzwelle wie Metallfadenlicht und enthält viel mehr Blau-Grün als Metallfadenlicht. Wir fragten uns deshalb, ob es nicht vielleicht zweckmäßig wäre,

bei den Messungen der Ausbeuten der Photosynthese zum Beispiel im Rot oder im monochromatischen Grün kurzwelligeres Licht zuzusetzen und so möglicherweise die Ausbeuten der Winterzellen zu verbessern. Tatsächlich fanden wir, dass die Ausbeuten stiegen,

wenn wir zu rotem oder grünem monochromatischem Licht kurzwelligeres Licht zusetzen. Am wirksamsten war Blau-Grün. Aus diesen Beobachtungen, bitte der zweite Bild, entlipperte sich die heutige Versuchsanordnung

zur Messung der Ausbeuten bei der Photosynthese. Bei diesem Versuch zum Beispiel, der also ein typischer Versuch von Winterzellen ist, wird Chlorella dauernd mit einer sehr starken Intensität von Rot bestrahlt.

Dieser Versuch dauert zum Beispiel etwa sieben Stunden. Dann wird abwechselnd dabei Blau-Grünes Licht umgesetzt und wieder fortgenommen. Nun ist für die Versuchsanung sehr wesentlich, weil es die Deutung sehr vereinfacht, das Blau-Grüne Licht, was wirkt, ist energetisch fast gleich Null

gegen das rote Licht, dessen Energieumplatz man ist. Das Blau-Grüne Licht, was man zusetzt, kann sich also an der Sauerstoffentwicklung nicht beteiligen, sondern kann nur katalytisch wirken. Nun, wenn Sie das Bild beprachten, so ist noch eines zu sagen,

man im Allgemeinen wird man die qualitativen Ergebnisse der Photosynthese-Messung durch den sogenannten Quantenbedarf auslösen. Das ist ein Stoichid und bedeutet, die mole Quanten absorbiert, dividiert durch mole Sauerstoff entwickelt. Der Quantenbedarf also umso größer,

je schlechter die Ausbeute ist. Ich will Ihnen das nun mal vorlesen, weil dieser Versuch wieder gelaufen ist und ich will Ihnen die Energieausbeute dazusagen. Ungerechnet. Nach zwei Stunden, sobald Sie sich vorstellen, die Zellen kommen aus dem Dunkeln,

nach zwei Stunden Blau-Grün ist der Quantenbedarf 4,4, das entspricht einer Ausbeute an chemischer Energie von 60%. Dann wird das Blau-Grün fortgenommen und fast sofort steigt der Quantenbedarf auch unendlich. Das heißt, es wird überhaupt kein Sauerstoff mehr entwickeln

und der Gewinn an chemischer Energie ist Null. Dann setzen wir wieder Blau-Grün zu. Der Quantenbedarf sinkt auf 3,6, das heißt die Ausbeute an chemischer Energie steigt auf 75%. Wir nehmen dann das Blau-Grün wieder fort.

Der Quantenbedarf steigt auf 17, das heißt die Ausbeute an chemischer Energie sinkt auf 16%. Dann wird wieder Blau-Grün zugeben und der Quantenbedarf sinkt auf 3,2, das heißt die Ausbeute an chemischer Energie steigt auf 83%.

Das Blau-Grün wird wieder fortgenommen und der Quantenbedarf steigt bald auf 12, das heißt die Ausbeute an chemischer Energie sinkt auf 22%. Im Ganzen ist also bei dem Versuch die Ausbeute an chemischer Energie bei Abwesenheit von Blau-Grün sehr schlecht

und bei Gegenwach von Blau-Grün sehr gut gewesen. Würde man, was wir nicht getan haben, den veratmeten Sauerstoff zu dem durch das Licht entwickelten Sauerstoff hinzuaddieren, so wäre der Quantenbedarf in den beiden letzten Blau-Grün-Perioden im Mittel 2,85, das entspricht 93%,

Ausbeute an chemischer Energie. Nun zur Erklärung. Blau-Grünes Licht wird, wie bereits erwähnt, von den Karotinoiden stark absorbiert. Von den Karotinoiden weiß man fern,

dass sie durch Belichtung Cis-Trans-Umlagerungen erleiden. Man weiß fern davon hin, dass diese Cis-Trans-Umlagerungen von der lebenden Natur ausgenutzt werden, ist doch der Seepurpo nach den Untersuchungen von George Wald ein Karotinoid

und beruht die Wirkung des Lichts auf den Seepurpo auf Cis-Trans-Umlagerungen der C-Karotinoide oder des C-Karotinoids. Da nun bei dem hier angeschriebenen Versuchen wenig Blau-Grünes Licht große Energieumsätze in Chlorella erzeugt,

so ist zu schließen, dass ein im Licht entstehendes Karotinoid-Isomeris die Wirkungsgruppe eines Ferments der Energieumwandlung ist. Dieses Karotinoid-Isomeris mag in Sommerzellen stabiler sein als in Winterzellen.

Und so mag es kommen, dass der Einfluss des Blau-Grünes Lichts bei Versuchen mit Winterzellen entdeckt worden ist. Wir setzen jetzt immer Blau-Grün zu und finden auch bei den Sommerzellen fast immer doch eine wesentliche Verbesserung durch Blau-Grün, aber nicht so stark wie im Winter.

Ich glaube, dass diese Entdeckung für die Fermentchemie der Photosynthese eine ähnliche Bedeutung gewinnen wird, wie vor Jahren die Entdeckung der Kohlenoxid- und Lichtwirkung für die Fermentchemie der Atmung. Jedenfalls ist das blau-grüne Licht bereits die Begriff,

die bisher unbekannte Funktion der Karotinoide bei der Photosynthese zu erklären. Fasse ich zusammen, so können wir heute die Gleichung der Fermentreaktionen hinschreiben, durch die die Kohlensäure bei der Photosynthese reduziert wird.

Bitte das dritte Bild. Aber wir können noch nicht die Gleichung der Unwandlung der Lichtenergie in chemische Energie hinschreiben. Gleichungen wie diese und das vierte Bild. Nochmal das dritte.

Also wir sehen hier zwei Gleichungen, die von den Tatsachen enthalten. Erstens das Nicotinsäure-Amit, die Hydro-Nicotinsäure-Amit, als Katalysator der Reduktion der Kohlensäure. Zweitens die Hydro-Karotin und Karotin,

indem wir Rechnung tragen, den Versuch mit blau-grünem Licht. Also diese beiden Tatsachen sind in diesen Gleichungen verarbeitet. Aber diese Gleichungen sind sicherlich falsch, weil sie das wichtigste Ergebnis aller Experimente über Photosynthese ignorieren würden.

Die Quantenausbeute eins bei der Primäreaktion der Photosynthese. Bei dieser Gleichung hier haben sie vier, und das kann also nicht stimmen. In die Gleichung der Photosynthese, der Energieumwandlung der Photosynthese, gehört die unbekannte Substanz hinein, die im Kreislauf von Zerfall und Wiederaufbau

die Wirkung der energiearmen Quanten des sichtbaren Lichts erst ermöglicht. Damit habe ich Ihnen ungefähr alles mitgeteilt, was man zurzeit über Photosynthesevermessung sagen kann.